Американский каштан

Американский каштан ( Castanea dentata ) - большое однодомное лиственное дерево из семейства буковых, произрастающее в восточной части Северной Америки. Американский каштан был одним из самых важных лесных деревьев во всем своем ареале и считался лучшим каштаном в мире. Тем не менее, этот вид был опустошен из-за каштана, грибкового заболевания, которое произошло от завезенных каштанов из Восточной Азии. Подсчитано, что от 3 до 4 миллиардов американских каштанов были уничтожены в первой половине 20-го века в результате гниения после его первоначального открытия в 1904 году. В пределах его исторического ареала существует очень мало зрелых экземпляров этого дерева, хотя много небольших побегов остались прежние живые деревья. Есть сотни больших (от 2 до 5 футов в диаметре) американских каштанов за пределами исторического ареала, некоторые в районах, где более распространены менее вирулентные штаммы патогена, например, 600-800 больших деревьев в Северном Мичигане. Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в США и Канаде. Было обнаружено, что деревья китайского каштана обладают наивысшей устойчивостью / иммунитетом к фитофторозу, поэтому в настоящее время существуют программы по возрождению популяции американского каштана путем скрещивания устойчивого к фитофторозу китайского каштана с американским каштаном, так что фитофтороз гены устойчивости китайского каштана могут защитить популяцию американского каштана и вернуть ее первоначальный статус доминирующего вида в американских лесах.

Содержание

• 1 Описание
• 2 Фитофтороз
  • 2.1 Уменьшение численности населения
• 3 Попытки оживления
  • 3.1 Скрещивание выживших американских каштанов
  • 3.2 Обратное скрещивание
  • 3.3 Трансгенный устойчивый к фитофторозу американский каштан
  • 3.4 Гиповирулентность
• 4 Выжившие экземпляры
• 5 Использует
  • 5.1 Продукты питания и лекарства
  • 5.2 Мебель и другие изделия из дерева
• 6 См. также
• 7 Ссылки
• 8 Внешние ссылки

• 2.1 Уменьшить d популяция

• 3.1 Скрещивание выживших американских каштанов
• 3.2 Обратное скрещивание
• 3.3 Трансгенный устойчивый к фитофторозу американский каштан
• 3.4 Гиповирулентность

• 5.1 Продукты питания и лекарства
• 5.2 Мебель и другие изделия из дерева

Описание

Castanea dentata - это быстрорастущее лиственное дерево лиственных пород, исторически достигающее 30 метров в высоту и 3 метра в диаметре. Он простирался от штата Мэн и южного Онтарио до Миссисипи и от Атлантического побережья до Аппалачских гор и долины Огайо. К. dentata когда-то была одним из самых распространенных деревьев на северо-востоке США. Только в Пенсильвании на него приходится 25–30% всех лиственных пород. Огромная популяция дерева была вызвана сочетанием быстрого роста и большого годового урожая семян по сравнению с дубами, которые не дают надежно производить значительное количество желудей каждый год. Производство орехов начинается, когда C. dentata 7–8 лет.

Есть несколько похожих видов каштанов, например, европейский сладкий каштан ( C. sativa ), китайский каштан ( C. mollissima ) и каштан японский ( C. crenata ). Американский вид можно отличить по нескольким морфологическим признакам, таким как форма листа, длина черешка и размер ореха. Например, по краям листьев у него более крупные и широко расставленные зубья пилы, на что указывает научное название dentata , что на латыни означает «зубчатый». Согласно исследованию Американского общества садоводческих наук в 1999 г., чинкапин Озарк, который обычно считается отдельным видом ( C. ozarkensis ) или подвидом чинкапина Allegheny ( C. pumila subsp. ozarkensis ) может быть предком как американского каштана, так и чинкапина Allegheny. Природный гибрид Castanea dentata и Castanea pumila был назван Castanea × neglecta .

Листья, которые имеют длину 14–20 см (5,5–8 дюймов) и ширину 7–10 см (3–4 дюйма), также имеют тенденцию в среднем немного короче и шире, чем у сладкого каштана. Устойчивый к фитофторозу китайский каштан сейчас является наиболее часто выращиваемым видом каштана в США, а европейский каштан в последние десятилетия является источником коммерческих орехов. Его можно отличить от американского каштана по волосатым кончикам веточек, которые контрастируют с голыми ветками американского каштана. Каштаны относятся к семейству буковых наряду с буком и дубом, но не имеют близкого родства с конским каштаном, который принадлежит семейству Sapindaceae.

Каштан однодомный, дает множество маленьких бледно-зеленых (почти белых) мужских цветков, которые плотно прилегают к сережкам длиной от 6 до 8 дюймов. Женские части находятся у основания сережек (около веточки) и появляются в конце весны - начале лета. Как и все представители семейства Fagaceae, американский каштан самонесовместим и требует для опыления двух деревьев, которыми может быть любой представитель рода Castanea.

Американский каштан - плодоносный плодоноситель орехов, обычно с три ореха, заключенные в каждый колючий зеленый колючий жернов и покрытые коричневым бархатом. Орехи развиваются в конце лета, заусенцы раскрываются и падают на землю около первых осенних заморозков.

Американский каштан был очень важным деревом для дикой природы, обеспечивая большую часть осенней мачты для таких видов, как белохвостый олень и дикая индейка и ранее странствующий голубь. Черные медведи, как известно, ели орехи, чтобы откормиться на зиму. Американский каштан также содержит больше азота, фосфора, калия и магния в своих листьях по сравнению с другими деревьями, которые разделяют его среду обитания. Это означает, что они возвращают в почву больше питательных веществ, что способствует росту других растений, животных и микроорганизмов.

Каштан

Американский каштан, который когда-то был важным деревом лиственных пород, пострадал от катастрофический спад популяции из-за чумы каштанов, болезни, вызываемой азиатским грибком коры ( Cryphonectria parasitica , ранее Endothia parasitica ). Это заболевание было случайно занесено в Северную Америку на завезенных азиатских каштанах. Каштан впервые был замечен на американских каштанах в зоологическом парке Нью-Йорка, ныне известном как зоопарк Бронкса, в районе Бронкс, Нью-Йорк, в 1904 году главным лесником Германом Меркелем. Меркель подсчитала, что к 1906 году гниль заразила 98 процентов каштанов в районе. В то время как китайский каштан развился вместе с фитофторозом и развил сильную сопротивляемость, американский каштан оказал небольшое сопротивление. Переносимый по воздуху гриб из коры распространился на 50 миль (80 км) в год и за несколько десятилетий опоясал и убил до трех миллиардов американских каштанов. Лесозаготовки в первые годы болезни могли непреднамеренно уничтожить деревья, имевшие высокий уровень устойчивости к этой болезни, и тем самым усугубить бедствие. Новые побеги часто прорастают из корней, когда отмирает основной стебель, поэтому вид еще не вымер. Тем не менее, ростки пня редко достигают более 6 м (20 футов) в высоту до того, как инфекция возвращается, что, следовательно, классифицируется как функционально вымершее, так как каштановый упадок активно уничтожает только надземную часть американского каштана, оставляя после себя подземные компоненты, такие как корневая система. В 1900-х годах было зарегистрировано, что каштановый ожог обычно повторно заражал любые новые стебли, выросшие из пней американского каштана, и, следовательно, поддерживал цикл, который препятствовал бы восстановлению американского каштана. Несмотря на бактериальный ожог каштана, некоторые американские каштаны выжили благодаря небольшой естественной устойчивости к нему.

До возникновения каштанового ожога в начале 19 века американские каштаны поразила эпидемия чернильной болезни. Этот грибковый патоген, очевидно завезенный из Европы, поражает C. sativa , убивает корни и воротнички дерева. В основном это поражало каштаны на юго-востоке США, а во время поражения каштановым ожогом диапазон C. dentata , возможно, уже были уменьшены.

Уменьшение населения

Общее количество каштанов в восточной части Северной Америки оценивается в более трех миллиардов, и 25% деревьев в Аппалачах росли американские каштаны. Число крупных сохранившихся деревьев диаметром более 60 см (24 дюйма) в пределах его бывшего ареала, вероятно, менее 100. Американские каштаны также были обычной частью лесного полога на юго-востоке Мичигана.

Хотя большие деревья в настоящее время редки к востоку от реки Миссисипи, он существует в небольших очагах на незащищенном от болезней Западе, где среда обитания была подходящей для посадки: поселенцы брали с собой семена американского каштана в 19 веке. Огромные посаженные каштаны можно найти в Шервуде, штат Орегон, поскольку средиземноморский климат западного побережья препятствует появлению грибка, который зависит от жаркой и влажной летней погоды. Американский каштан также растет на севере, до Ревелстока, Британская Колумбия.

В настоящее время считается, что выживание C. dentata более десяти лет в его естественном ареале практически невозможно. Гриб использует различные дубы в качестве хозяина, и, хотя сам дуб не поражен, американские каштаны, находящиеся поблизости, погибнут от упадка примерно через год или больше. Кроме того, сотни пней каштана и «живые табуреты», усеивающие восточные леса, могут все еще содержать активные патогены.

Сокращение популяции американских каштанов напрямую повлияло на многие виды насекомых, выживание которых зависело от древесных пород. Из примерно 60 видов, питающихся американским каштаном, 7 полностью полагаются на американский каштан в качестве источника пищи. Некоторые из этих видов, в том числе американская каштановая моль, в настоящее время вымерли.

Попытки возрождения

Несколько организаций пытаются разводить устойчивые к фитофторозу каштаны. Фонд American Chestnut Cooperators разводит выжившие американские каштаны, которые продемонстрировали некоторую устойчивость местных жителей к фитофторозу, а Канадский совет по каштанам пытается вернуть деревья в Канаду, прежде всего в Онтарио. Техника, называемая обратным скрещиванием, используется Фондом американских каштанов в попытке вернуть американскому каштану его первоначальную среду обитания. В более широком смысле, эта глобальная инициатива по выращиванию съедобных каштанов, осуществляемая через Интернет, включает массовую посадку генетически разнообразных каштанов для заселения умеренных биомов в стремлении к более устойчивой и устойчивой продовольственной системе.

Скрещивание выживших американских каштанов

American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) не использует скрещивания с азиатскими видами для устойчивости к фитофторозу, а скрещивает американские каштаны, отобранные для устойчивости к фитофторозу, Стратегия разведения описана ACCF как «Всеамериканские скрещивания». Джон Раш Элкинс, химик-исследователь и почетный профессор химии в Университете Конкорда, и Гэри Гриффин, профессор патологии растений в Технологическом институте Вирджинии, считают, что есть несколько различных характеристик, способствующих устойчивости к фитофторозу. И Элкинс, и Гриффин много писали об американском каштане. Они считают, что путем скрещивания устойчивых американских каштанов из многих мест, они будут продолжать улучшать уровни устойчивости к фитофторозу, чтобы сделать американский каштан, который может конкурировать в лесу. Гриффин, который много лет занимался восстановлением американских каштанов, разработал шкалу для оценки уровней устойчивости к фитофторозу, которая позволила сделать выборку с научной точки зрения. Он привил пятилетние каштаны стандартным смертельным штаммом фитофтороза и измерил рост язв. Каштаны, не обладающие устойчивостью к фитофторозу, вызывают быстрорастущие, глубокие язвы, поражающие ткани прямо до дерева. Резистентные каштаны вызывают медленно растущие опухшие язвы, которые являются поверхностными: под этими язвами можно восстановить живую ткань. Об уровне устойчивости к фитофторозу судят путем периодического измерения язвы. Прививки от крупных переживших эпидемию фитофтороза были оценены после прививок, и контролируемые скрещивания между устойчивыми американскими каштанами были сделаны начиная с 1980 года. Первые «всеамериканские скрещивания» были посажены на заводе Martin American Chestnut Planting в Вирджинском технологическом институте в округе Джайлс, Вирджиния, и в Бекли, Западная Вирджиния. Они были привиты в 1990 году и оценивались в 1991 и 1992 годах. Девять деревьев показали устойчивость, равную устойчивости их родителей, а четыре из них имели устойчивость, сопоставимую с гибридами в том же тесте. Многие каштаны ACCF обладают выраженной устойчивостью к фитофторозу, равной или большей, чем у первоначальных выживших после фитофтороза, но до сих пор только горстка продемонстрировала превосходный и надежный контроль фитофтороза. Время покажет, проявят ли потомство этих лучших каштанов стойкую устойчивость к фитофторозу в различных стрессовых условиях.

Обратное скрещивание

Обратное скрещивание как средство от бактериального ожога было впервые предложено Чарльзом Р. Бернхэмом из Университета Миннесоты в 1970-х годах. Бернхэм, почетный профессор агрономии и генетики растений, который считался одним из пионеров генетики кукурузы, понял, что эксперименты, проведенные Министерством сельского хозяйства США по скрещиванию американских каштанов с европейскими и азиатскими каштанами, ошибочно предполагали, что большое количество генов отвечает за устойчивость к фитофторозу, хотя в настоящее время считается, что количество ответственных генов невелико. Министерство сельского хозяйства США отказалось от своей программы скрещивания и уничтожило местные посадки примерно в 1960 году после того, как не смогло произвести устойчивый к фитофторозу гибрид. Признание Бёрнемом ошибки Министерства сельского хозяйства США привело к тому, что он вместе с другими создал Фонд американских каштанов в 1983 году с единственной целью - вывести устойчивый к фитофторозу американский каштан. Американский фонд каштана проводит обратное скрещивание устойчивого к фитофторозу китайского каштана с американскими каштанами, чтобы восстановить американские характеристики роста и генетический состав, а затем, наконец, скрещивает передовые поколения обратного скрещивания для устранения генов восприимчивости к фитофторозу. Первый скрещенный американский каштан, названный "Клаппер", пережил упадок в течение 25 лет, и прививки этого дерева использовались Фондом американских каштанов с 1983 года. Отделение американского фонда каштана в Пенсильвании, которое стремится восстановить американский каштан. в леса Среднеатлантических штатов, высажено более 22 000 деревьев.

Закон 1977 года о контроле за горными работами и мелиорации требует, чтобы владельцы заброшенных угольных шахт покрыли растительностью не менее 80 процентов своей земли. В то время как многие компании выращивали инвазивные травы, другие начали финансировать исследования по посадке деревьев, поскольку они могут быть более рентабельными и давать лучшие результаты. Кейт Гилланд начал сажать американские каштаны на старых шахтах в 2008 году, будучи студентом Университета Майами, и на сегодняшний день посадил более 5000 деревьев. В 2005 году на лужайке Белого дома было посажено гибридное дерево с преимущественно американскими генами. Дерево, посаженное в 2005 году в библиотеке деревьев возле здания Министерства сельского хозяйства США, семь лет спустя все еще было очень здоровым; он содержит 98% ДНК американского каштана и 2% ДНК китайского каштана. Это дерево содержит достаточно ДНК китайского каштана, которая кодирует гены системной устойчивости, чтобы противостоять болезням. Это необходимо для восстановления американских каштанов на северо-востоке. Ассоциация производителей северных орехов (NNGA) также активно занимается поиском жизнеспособных гибридов. С 1962 по 1990 год Альфред Сего и другие члены NNGA разработали гибриды с китайскими сортами, которые показали ограниченную устойчивость. Первоначально метод обратного скрещивания позволял вывести гибрид американского каштана и китайского каштана, затем гибрид будет скрещен с нормальным американским каштаном, последующее разведение будет включать гибрид и американский каштан или два гибрида, которые увеличат генетический состав среди гибридов в первую очередь американский каштан, но все же сохраняет устойчивость к фитофторозу китайского каштана.

Трансгенный устойчивый к фитофторозам американский каштан

Исследователи из Колледжа экологических наук и наук Университета штата Нью-Йорк Лесное хозяйство (SUNY ESF) разработало трансгенные американские каштаны, частично устойчивые к фитофторозу, способные пережить заражение Cryphonectria parasitica . Это было сделано путем вставки специфического гена пшеницы, оксалатоксидазы, в геном американского каштана. Фермент оксалатоксидаза является чрезвычайно распространенным средством защиты растений от грибков и содержится в клубнике, бананах, овсе, ячмене и других злаках. Оксалатоксидаза расщепляет щавелевую кислоту, которую гриб выделяет в камбии, для снижения pH и последующего уничтожения тканей растений. Каштаны, содержащие этот ген устойчивости, могут быть заражены фитофторозом, но дерево не опоясывается образовавшимся язвой и заживает вокруг раны. Это позволяет грибку выполнять свой нормальный жизненный цикл без гибели дерева. Ген устойчивости к фитофторозу передается потомству дерева, чтобы обеспечить последующим поколениям частичную устойчивость к фитофторозу. В 2015 году исследователи работают над тем, чтобы подать заявку на разрешение правительства сделать эти деревья доступными для общественности в течение следующих пяти лет. Петиция о дерегулировании варианта Darling 58 была подана в январе 2020 года с периодом общественного обсуждения, заканчивающимся 19 октября 2020 года. Эти деревья могут стать первыми генетически модифицированными лесными деревьями, выпущенными в дикой природе в Соединенных Штатах.

В отличие от Castanea dentata , Castanea crenata проявляет устойчивость к Phytophthora cinnamomi , грибковому патогену, вызывающему чернильную болезнь. Механизм устойчивости Castanea crenata к Phytophthora cinnamomi может происходить из-за его экспрессии гена, подобного Cast_Gnk2. Трансгенная модификация Castanea dentata с помощью Cast_Gnk2-подобного гена может обеспечить механизм для развития деревьев Castanea dentata , устойчивых к Phytophthora cinnamomi . Объединение гена, подобного Cast_Gnk2, и гена оксалатоксидазы может обеспечить средства для развития генетически модифицированных деревьев Castanea dentata , устойчивых как к фитофторозу, так и к болезни чернил.

Warning: Can only detect less than 5000 characters

В дендрарии Винд-Ривер, штат Вашингтон, еще живы многочисленные каштаны.

Использует

Еда и лекарства

Когда-то орехи были важной экономический ресурс в Северной Америке, который продается на улицах больших и малых городов, как они иногда еще продаются во время рождественского сезона (обычно говорят, что они «жарятся на открытом огне», потому что их запах легко распознается за много кварталов). Каштаны съедобны в сыром или жареном виде, хотя обычно их предпочитают жареные. Орехи сладкого европейского каштана теперь продаются во многих магазинах. Чтобы получить доступ к желтовато-белой съедобной части, необходимо очистить коричневую кожицу. Семена несвязанного конского каштана без тщательной подготовки ядовиты. Коренные американцы использовали различные части американского каштана для лечения таких недугов, как коклюш, сердечные заболевания и раздражение кожи. Орехи обычно питались различными видами диких животных и были в таком большом количестве, что они обычно использовались фермерами для кормления домашнего скота, позволяя им свободно бродить в лесах, которые преимущественно были заполнены американскими каштанами. Американский каштан также был важен для коренных американцев, поскольку он служил источником пищи как для коренных американцев, так и для дикой природы.

Мебель и другие изделия из дерева

Январский выпуск журнала 1888 г. Orchard and Garden упоминает, что американский каштан «превосходит по качеству любой европейский каштан». Древесина прямозернистая, прочная, ее легко распиливать и раскалывать, и ей не хватает радиального торца, характерного для большинства других твердых пород древесины. Дерево имело особую коммерческую ценность, поскольку росло быстрее, чем дубы. Будучи богатой дубильными веществами, древесина была очень устойчива к гниению и поэтому использовалась для различных целей, включая мебель, заборы с разделенными рельсами, черепицу, домашнее строительство, полы, опоры, фанеру, бумажную массу и телефонные столбы. Танины также извлекались из коры для дубления кожи. Хотя более крупные деревья больше не доступны для фрезерования, большая часть древесины каштана была переработана из старинных амбаров для преобразования в мебель и другие предметы.

«Червивый» каштан относится к древесине с дефектами, поврежденной насекомыми. , спиленные с давно мертвых, погибших от гнили деревьев. Это "червивое" дерево с тех пор стало модным из-за своего деревенского характера.

Американский каштан не считается особенно хорошим деревом для тени для патио, потому что его помет очень плодороден и доставляет немало неприятностей. Сережки весной, стручки колючих орехов осенью и листья в начале зимы могут стать проблемой. Эти характеристики более или менее общие для всех теневых деревьев, но, возможно, не в такой степени, как у каштана. Колючие стручки с семенами особенно неприятны, когда их разбросаны по территории, часто посещаемой людьми.